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褪黑素是一種能使皮膚色素顏色變淺的激素物質(zhì)。這種激素是在松果腺中以色氨酸為基質(zhì)而合成的,其化學名稱為N-乙酰基、5-甲氧基色胺。褪黑素是在松果腺中最早被發(fā)現(xiàn)的具有生物活性的物質(zhì),在哺乳動物處于黑暗中時,褪黑素分泌活動立即加強;當轉(zhuǎn)于光亮環(huán)境時則即停止分泌。褪黑素分泌的節(jié)律,可隨光線的變化從尿液中測出。其他因子如睡眠、飲食狀況、精神狀態(tài)以及應(yīng)激情況也有一定影響。注射褪黑素于下丘腦,可抑制促性腺激素的分泌,但也觀察到褪黑素可以直接作用于垂體。因此褪黑素可以通過下丘腦和(或)垂體而抑制促性腺激素的分泌。
褪黑素廣泛存在于植物體中,其功能涉及植物的整個生長發(fā)育階段,從促進種子萌發(fā)到延緩葉片衰老,顯示了其在植物體內(nèi)功能的多效型。
1)調(diào)控營養(yǎng)器官的生長發(fā)育
調(diào)控植物的生長發(fā)育是褪黑素與生長素極為相似的特性。以黃化的羽扇豆為材料,將其下胚軸浸入一系列濃度梯度的褪黑素和生長素溶液中,低濃度的褪黑素和生長素均能夠促進羽扇豆下胚軸的伸長,而高濃度的兩種激素則表現(xiàn)出生長抑制效應(yīng)。類似的研究結(jié)果在一些單子葉植物中也有報道。以生長素對胚芽鞘生長的促進作用作為對照(100%),褪黑素對燕麥胚芽鞘生長的促進作用為10%,小麥的為20%,加納利虉草的為32%,大麥的為55%。在高濃度褪黑素條件下,單子葉植物也出現(xiàn)生長受阻的現(xiàn)象。此外,褪黑素還能夠促進植物側(cè)根和不定根的形成,但對主根的生長及根毛的發(fā)育,影響效果不甚明顯,且該結(jié)論已在甜櫻桃、石榴、番茄等植物中得到了驗證。褪黑素在植物芽的生長過程中也發(fā)揮著重要作用。同時使用吲哚乙酸、吲哚丁酸以及褪黑素對藍莓芽體進行體外培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)褪黑素和吲哚乙酸效果更為相似,且均優(yōu)于吲哚丁酸,能夠促進藍莓腋芽及不定芽的形成。
2) 調(diào)控生殖器官的生長發(fā)育
據(jù)已有報道,褪黑素在調(diào)控植物開花、生殖器官發(fā)育等方面也發(fā)揮著重要作用。在日落之前以及半夜對短日照植物紅葉藜外源施加褪黑素處理,能夠明顯減少紅葉藜的開花數(shù)量。在此之前,Wolf等研究指出紅葉藜體內(nèi)的褪黑素水平會隨著光照時間的長短而發(fā)生變化,證明了內(nèi)源褪黑素能夠調(diào)控開花的假說。
3)調(diào)控光合效率及葉片衰老
研究證明,其與浸在水中的大麥葉片相比,使用不同濃度褪黑素處理后的葉片,其受黑暗誘導的衰老進程出現(xiàn)了明顯的放緩跡象,同時葉綠體的損失亦明顯減少。分別使用激動素和脫落酸處理大麥葉片能夠加速其衰老,但同時加入褪黑素,受到激動素和脫落酸誘導的葉片衰老速度有所減慢,葉綠體的減少也得到了明顯的抑制。褪黑素的這種抗衰老效應(yīng)在其它植物中也得到了證實,如蘋果、水稻、桃、黑麥草、木薯以及擬南芥等。
在動物中,褪黑素已被證明是一種有效的自由基清除劑和廣譜的抗氧化劑。鑒于動物中的研究結(jié)果,褪黑素在植物中被發(fā)現(xiàn)后,關(guān)于其在植物中能否作為抗氧化劑參與植物應(yīng)對外界生物和非生物脅迫的驗證工作就很快展開了。最初的研究工作是利用胡蘿卜的懸浮培養(yǎng)細胞進行的,研究者們使用外源褪黑素對懸浮細胞進行處理,發(fā)現(xiàn)受到冷誘導的細胞凋亡現(xiàn)象明顯減少,并由此提出了褪黑素能夠幫助植物抵抗非生物脅迫的假說。隨后,大量的研究結(jié)果證實了該假說的真實性。
1)增強植物對冷熱脅迫的耐受性
極端的溫度(冷和熱)不僅在宏觀上能夠?qū)е罗r(nóng)作物的減產(chǎn),而且在微觀上能夠影響植物細胞膜的流動性和體內(nèi)酶活性的高低,進而改變植物的生理生化狀態(tài)。褪黑素能夠明顯減輕極端溫度對多種植物帶來的不良影響。黃瓜種子使用褪黑素處理之后能夠增強其在寒冷環(huán)境中的萌發(fā)率。
2)增強植物對氧化脅迫的耐受性
動物中,褪黑素的抗氧化活性使其能夠應(yīng)對各種氧化脅迫。當植物處于氧化脅迫時,如紫外線照射、土壤重金屬污染等,褪黑素仍然能夠起到保護的作用。紫外輻射能夠破壞植物體內(nèi)的生物大分子,如DNA和蛋白質(zhì),從而產(chǎn)生活性氧物質(zhì),阻礙細胞的正常生理活性。從已有的報道來看,褪黑素能夠有效保護植物免受重金屬離子的傷害。在播種之前使用褪黑素處理紅球甘藍的種子,能夠抑制銅離子在種子萌發(fā)及小苗早期生長中的毒副作用。
3)增強植物對病菌脅迫的耐受性
植物病菌能夠引發(fā)農(nóng)業(yè)產(chǎn)量和經(jīng)濟損失,通過各種策略來預防和控制植物病菌已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重中之重。近年來,褪黑素在植物生物脅迫中的應(yīng)用越發(fā)受到重視。使用不同濃度的褪黑素溶液對蘋果樹進行灌根,能夠有效增強蘋果樹對蘋果褐斑病的抗性;處理后的蘋果樹受害葉片更少,葉片中葉綠素含量更高,落葉更少。
由于褪黑素分子具有親水和親脂的雙重性質(zhì),可以自由出入細胞,導致對其在植物中具體的合成器官及合成位點目前尚不明確。關(guān)于褪黑素在植物中的合成途徑最早是在對金絲桃的研究中發(fā)現(xiàn)的,用C14標記的色氨酸在體外對金絲桃的植物幼體進行供給時,發(fā)現(xiàn)代謝產(chǎn)物包括吲哚乙酸、色胺、5-羥色氨酸和5-羥色胺,其中5-羥色氨酸和5-羥色胺在脊椎動物中是褪黑素的前體,這項結(jié)果顯示高等植物中褪黑素的合成途徑可能與脊椎動物是相同的。而根據(jù)報道,色氨酸首先被色氨酸脫羧酶催化形成色胺,色胺再被羥化酶催化形成5-羥色胺,色胺也是植物中重要激素吲哚乙酸的前體,色胺也可以形成吲哚乙酸,從而與5-羥色胺的合成形成了競爭關(guān)系,因此吲哚乙酸與褪黑素和5-羥色胺的合成直接相關(guān)。
[1] 中國農(nóng)業(yè)百科全書·畜牧業(yè)卷下
[2] 植物褪黑素研究
[3] 植物中褪黑素的研究進展